编者按：北京雨燕（普通楼燕）是全球唯一一种以“北京”命名鸟类，每年夏天在北京繁殖，冬天在南非高原越冬，一年的迁徙距离长达3.8万公里，它们是如何飞过这漫长旅途的？2022年6月29日，一项针对北京雨燕迁徙行为的追踪研究成果在国际期刊《运动生态学》正式发表，首次精确揭示了北京雨燕迁徙生态学规律。我们在此刊出该团队的解读文章，一起来了解一下这项研究：

体重不如一枚鸡蛋，却始终在天空中飞翔——中外团队破译北京雨燕的长距离迁徙路线

文：赵岩岩

普通雨燕（Apus apus）是一种分布广泛且高度适应空中生活的鸟类，和与其形态和行为类似的家燕（Hirundo rustica）同样伴人而居；与家燕不同的是它们偏爱在人类建筑的洞穴和缝隙中筑巢。

图片：张龙

普通雨燕主要分为繁殖于自欧洲起，南至非洲西北边缘，东至北亚中南部贝加尔湖一带的指名亚种（A. a. apus），和繁殖于西亚、中亚至东亚的北京亚种（即“北京雨燕”，A. a. pekinensis）。最近的一项研究表明，指名亚种欧洲种群的迁徙呈现链式模式，即在欧洲种群内部也存在明显的越冬地和迁徙物候的时空分离。因此，对北京雨燕的研究有助于人们了解东亚种群的迁徙模式，是比较迁徙表型和推断普通雨燕两亚种之间差异的前提。然而相较于指名亚种，人们对北京亚种迁徙生态学的了解却依然匮乏。

自2014年开始，由北京师范大学鸟类学专家赵欣如老师领导的志愿者团队，与中山大学生态学院刘阳教授、瑞典隆德大学Susanne Åkesson教授、比利时鸟类环志专家Lyndon Kearsley、英国雨燕保护专家Chris Hewson和Dick Newell组成的多国团队合作之下，对北京颐和园廓如亭的北京雨燕的迁徙等行为开展环志、定位跟踪研究，让我们得以对其迁徙路线和相关的生态学信息有了初步但较全面的了解。近日，对本项目前五年的数据汇总分析所得的阶段性成果，以A 30,000-kilometre journey by Apus apus pekinensis tracks arid lands between northern China and south-western Africa（从中国北部到非洲西南，巡少雨之地：北京雨燕往返近3万公里的年度旅程）为题发表于国际运动生态学旗舰期刊《Movement Ecology》，中山大学2017级博士研究生赵岩岩（现为广西科学院助理研究员）为论文第一作者。

由于中国观鸟会（全称：中国生物多样性保护与绿色发展基金会观鸟专业委员会，原北京观鸟会）所选定的工作地点——廓如亭（俗称八方亭）位于游客众多的颐和园，为减少对雨燕正常活动的干扰，研究团队每年仅于5月24日前后挑选一个天气晴好的凌晨开展现场工作，网捕、测量和佩戴定位器、放飞等一系列操作均在早上7点之前完成。在2014—2018年间，研究团队一共为66只北京雨燕佩戴了微型光敏定位器，这是一种记录光照强度、以昼夜变化规律进行定位跟踪的低耗回收型设备（即只有通过佩戴定位器的雨燕再次捕获后才能读取其存储的数据），并先后成功获得了其中25只个体的光照强度数据，同时利用DNA鉴定获得了其中21只个体的性别（15雄、6雌）。

雨燕戴上定位器回收后可以读取它飞行的轨迹。图片：张为民

观鸟会中外籍会员一起放飞佩戴追踪器的雨燕，图片：张为民

为回收的第一只戴追踪器的雨燕下载数据。图片：张为民

分析显示，北京雨燕大多在7月中旬离开北京，并向西北进入蒙古，随后转而向西，在新疆北部重新进入中国，通过准格尔盆地进入中亚地区。在经历了3次左右的停歇（指在某地区徘徊飞行）之后（由于已有的研究显示普通雨燕的移动速度常在250公里/天以上，因此将三天之内移动距离低于500公里视为停歇），北京雨燕于8月中旬越过红海，并在9月初到达非洲中部，在刚果盆地（或邻近区域）开始近40天的短距离移动；随后缓慢南下，最终于11月初到达越冬地——海拔约1000米的南非高原；全程14733公里，用时111天，中途停歇71天，平均速度134公里/天。

A：北京雨燕春季迁徙路线（南非至北京）；
B：北京雨燕秋季迁徙路线（北京至南非）；
C：春季迁徙路线经停地点；
D：秋季迁徙路线经停地点。

在结束了越冬期长达100天的游荡生活后，北京雨燕于2月中旬开始向北移动，并迅速转移至刚果盆地东部，并在那里停歇25天左右，随后转向东北，于4月初离开非洲，日夜兼程，迅速在4月下旬回到北京，全程13572公里，用时64天，中途停歇36天，平均速度217公里/天。

除了刚果盆地及周边地区，红海西南岸和里海南岸也是两个重要的停歇点聚集区域。当把停歇期移除，北京雨燕沿迁徙路线的移动速度在秋季为423公里/天，在春季为528公里/天。以大圆航线法计算地表最短距离，秋季迁徙的绕道率为26%，大于春季的15%，北京雨燕在春天可能采取了更为直接的迁徙路线和更高速的迁飞速度。雌雄个体表现差异不大。与部分具有公开迁徙参数数据集的指名亚种瑞典种群相比，本研究所关注的北京雨燕种群拥有更长的繁殖期、停歇时长和迁徙周期，更短的越冬期，更大的迁徙距离和更小的移动速度，以及更靠南的越冬区域。

在这个漫长的迁徙过程中，北京雨燕穿越了许多国家。在秋季，25只个体的迁徙轨迹先后覆盖了中国、蒙古、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、阿富汗、伊朗、伊拉克、科威特、巴林、卡塔尔、阿联酋、沙特阿拉伯、也门、厄立特里亚、吉布提、索马里、苏丹、埃塞俄比亚、乍得、中非、喀麦隆、刚果（布）、刚果（金）、乌干达、肯尼亚、卢旺达、布隆迪、坦桑尼亚、安哥拉、赞比亚、纳米比亚、博兹瓦纳等35个国家；并在纳米比亚、博兹瓦纳、津巴布韦和南非一带越冬。而在春季，北京雨燕不再经过西部的喀麦隆。但由于可能由移动速度快导致的定位误差变大，春季的移动轨迹分布较为松散，有少部分个体的路线穿过了巴基斯坦和印度北部，横跨青藏高原直接进入中国中部，事实是否如此，还需要定位稳定性更强的设备来进一步证实。不管怎么说，北京雨燕堪称是“一带一路的生态大使。”

南非高原越冬地

本研究还对比了北京雨燕和普通雨燕指名亚种的迁徙策略的差异。除了刚果盆地及周边区域，北京雨燕的迁徙路线穿越了多处荒漠。因此本研究以已有公开的迁徙路线和物候信息的欧洲指名亚种种群为对比，尝试性地用降水量这一可能通过改变食物资源的丰度和分布来影响候鸟迁徙性能及生存的变量来评估和比较了北京雨燕所经历的生境条件。

分析发现，北京雨燕在非繁殖季节，有长约123天的时间处在年降水低于600毫米的地区，占非繁殖期时长的46.1%。而欧洲的指名亚种则仅有25天，主要发生在撒哈拉沙漠边缘，占其非繁殖期时长的10.5%。以随机抽取样点评估整个分布区，北京亚种的繁殖区和越冬区的年降水均显著低于指名亚种的繁殖区和越冬区。鉴于个体分布和降水的时空性，以实时位点和月降水评估北京雨燕个体所经历的实际降水情况，结论和前述类似，除了繁殖期，北京雨燕在年周期的各个阶段均经历了明显比指名亚种更低的降水期。甚至在越冬期对比雨燕位点和全区随机样点，两个亚种还表现出了相反的分布趋势，即北京雨燕在降水量本就明显较低的区域选择了降水更少的位置，而指名亚种则在降水量本就明显较高的区域选择了降水更高的位置。而北京雨燕在繁殖期经历的降水量可能会由于数据集的精度限制而出现一定的高估，我国北方地区进入7月会有较强的季节性降水，而北京雨燕则在此时陆续离开，部分个体在7月初就已启程。

总之，无论迁徙路线、越冬区域位置，还是所经历的降水条件，北京雨燕都和欧洲的指名亚种的种群表现出了明显的不同。北京亚种可能具有在部分生命阶段对半干旱生境的适应。北京地区接近北京亚种分布区域的最东端，因此该地区种群的迁徙路线很可能反映了该亚种的历史扩张路线，其经历的气候条件可能也反映了其经历的历史气候变化，冰期的阻隔使该物种的祖先种群分别出于湿度条件迥异的避难所，可能就是种群沿东西不同气候条件的生境发生扩张和分化的根源。也因此，普通雨燕（指名亚种和北京亚种）可被视为研究鸟类迁徙和物种分化的新的模式物种。

值得注意的是，刚果盆地降水充沛，且目前的信息表明北京雨燕在春秋两季的迁徙过程中均在刚果盆地或其邻近区域发生了较长时间的短距离活动。此外，欧洲南部的指名亚种种群也在到达最终越冬区域前表现出一次较长时间的停歇，并被一些研究认为是越冬期的一部分。因此，判断其在该区域的准确活动位置将有助于我们充分了解北京雨燕对于非洲中部湿润生境的利用情况，并完善我们对其迁徙模式的理解。但由于光敏定位器工作原理的限制，北京雨燕行至地处赤道上下的刚果盆地时恰逢春秋分，有近一个月的数据利用价值较低，因此研究团队后续又进行了GPS定位跟踪，目前正处于数据分析阶段，想必不久之后将会解决这个谜团。此外，北京雨燕繁殖区域内中、西部种群，以及与指名亚种分布相邻的地理种群，都很值得加大关注。

回顾这项研究开展的过程，赵欣如老师认为是整个团队齐心协力合作的结果。赵老师介绍：“在研究的方案制定、志愿者培训、雨燕的捕捉和测量、光敏定位器的佩戴和回收、DNA样品的获得及分析，每一个环节都由专人负责，确保在很短的时间内准确地保质保量完成，并确保对每一只佩戴发射器个体的影响最小，整个实施过程井然有序，非常顺畅。”赵老师认为：“北京雨燕的生态研究，意义重大，为其今后开展研究与保护提供了重要的数据支撑及实施依据。此项研究显现出公民科学开展的价值，是志愿者参与科学研究及鸟类保护的成功案例。”

在谈到这项研究的意义时，中山大学的鸟类学家刘阳谈到：“在2015年，大家回收到前几只2014年标记的北京雨燕的时候，比利时的鸟类环志专家Lyndon就对两只个体的数据进行了现场地读取和快速的分析，并粗略刻画出它们的迁徙路径。本次论文是对这几年回收到的雨燕迁徙数据的精确刻画和分析，可以说是对过去几年颐和园雨燕项目成果的集中总结。项目成果对今后雨燕科鸟类的深入研究和有效保护都很有意义”

北京雨燕4月迁徙抵达北京进行繁殖，研究团队还对繁殖期光敏定位器中的数据进行了分析，揭示出它们在北京做巢和育雏的规律。进入7月北京雨燕又将陆续从北京出发，“踏上”前往非洲南部的漫长旅程，开始长达9个多月的持续飞行生活。

北京雨燕在北海五龙亭。图片：曹晓荣

本项目特别感谢颐和园公园管理处，作为合作伙伴，十多年给予环志团队极大的支持和条件保障；

感谢全国鸟类环志中心和北京野生动物救护中心给予的指导和大力配合；

感谢十多年来参与北京雨燕环志的100多位雨燕环志志愿者；

更要感谢指导带领这项公民科学的北京师范大学赵欣如、首都师范大学高武、中山大学刘阳等专家学者，以及本文提到的所有北京雨燕研究的国内外科研团队成员及学者。

参考文献：

Åkesson, S., Atkinson, P.W., Bermejo, A., Puente, J., Ferri, M., Hewson, C.M., Holmgren, J., Kaiser, E., Kearsley, L., Klaassen, R.H.G., Kolunen, H., Matsson, G., Minelli, F., Norevik, G., Pietiäinen, H., Singh, N.J., Spina, F., Viktora, L. & Hedenström, A. Evolution of chain migration in an aerial insectivorous bird, the common swift Apus apus. Evolution, 2020, 74（10）: 2377–2391.
Gu, Z., Pan, S., Lin, Z., Hu, L., Dai, X., Chang, J., Xue, Y., Su, H., Long, J., Sun, M., Ganusevich, S., Sokolov, V., Sokolov, A., Pokrovsky, I., Ji, F., Bruford, M.W., Dixon, A. & Zhan, X. Climate-driven flyway changes and memory-based long-distance migration. Nature, 2021, 591（7849）: 259–264.
Milá, B., Smith, T.B. & Wayne, R.K. Postglacial population expansion drives the evolution of long-distance migration in a songbird. Evolution, 2006, 60（11）: 2403–2409.
Rockwell, S.M., Wunderle, J.M., Sillett, T.S., Bocetti, C.I., Ewert, D.N., Currie, D., White, J.D. & Marra, P.P. Seasonal survival estimation for a long-distance migratory bird and the influence of winter precipitation. Oecologia, 2017, 183（3）: 715–726.
Sinclair, A.R.E. Factors affecting the food supply and breeding season of resident birds and movements of Palaearctic migrants in a tropical African savannah. Ibis, 1978, 120（4）: 480–497.
Thorup, K., Pedersen, L., da Fonseca, R.R., Naimi, B., Nogués-Bravo, D., Krapp, M., Manica, A., Willemoes, M., Sjöberg, S., Feng, S., Chen, G., Rey-Iglesia, A., Campos, P.F., Beyer, R., Araújo, M.B., Hansen, A.J., Zhang, G., Tøttrup, A.P. & Rahbek, C. Response of an Afro-Palearctic bird migrant to glaciation cycles. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021, 118（52）: e2023836118.

作者简介：

赵岩岩，广西科学院助理研究员，AEE2021届博士毕业生。研究兴趣：行为生态学，群落生态学。主要开展人类活动对鸟类行为的影响、生物多样性保护研究。

祝贺这次中外团队联合研究获得成功，对于普通鸟友，我们不能去给北京雨燕佩戴追踪器，但是可以拿起手中的相机，记录下北京雨燕的影像，成为公民科学的参与者，为鸟类大数据的建设做出贡献。

北京雨燕（普通楼燕），摄影：绮云。点击文字可以欣赏更多鸟友拍摄的北京雨燕作品。

北京雨燕与北京古建。作者：子。点击文字可以欣赏更多鸟友拍摄的北京雨燕作品。

北京雨燕。摄影：子。点击文字可以欣赏更多鸟友拍摄的北京雨燕作品。

嗉囊里塞满食物，准备回家喂幼鸟的北京雨燕。摄影：生活的 态度。点击文字可以欣赏更多鸟友拍摄的北京雨燕作品。